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Flechten und Moose ausgewählter Xerothermbiotope im mittleren Remstal

Inhaltsübersicht

1 Zielsetzung

Bei der floristischen Erhebung auf xerothermen Keuperstandorten sollte es meine Aufgabe sein, die gegenwärtige Flechten- und Moosflora zu dokumentieren. Im Gelände können viele Arten dieser Pflanzengruppe mit der Lupe nur unsicher identifiziert werden, so daß Proben eingesammelt werden und zu Hause zeitraubend mikroskopisch nachkontrolliert werden müssen. Der Zeitaufwand und die systematischen Probleme sind der Grund, warum in vielen floristischen Publikationen diese unscheinbaren Pflanzengruppen, die keine farbenprächtigen Blüten entwickeln, unbeachtet bleiben oder nur stiefmütterlich behandelt werden. Von Anbeginn war es jedoch bei der beschränkten Zeit des Verfassers auch klar, daß aus den 52 Untersuchungsflächen nur wenige repräsentativ erscheinende Gebiete besucht werden konnten.

Wirklich xerotherme Substrate mit einem lohnenden Artenreichtum sind die alten Weinbergsmauern und die Obstbaumbestände früherer Weinberge. Ich versuchte daher schwerpunktsmäßig das Arteninventar dieser Standorte zu erfassen. Sicher werden hier noch u.U. seltene oder unauffällige Arten bei weiterer Suche aufzufinden sein. Die Hauptmasse der häufiger vorkommenden Flechten und Moose ist jedoch sicher erfaßt, zeigten doch stichprobenartige Besuche weiterer Untersuchungsflächen, daß sich die beobachteten Assoziationen immer wieder in mehr oder weniger gleichartiger Weise wiederholen. Die sonst botanisch hervorgehobenen Brometalia, Prunetalia, Molinietalia oder gar Arrhenatheretalia sind bezüglich der Moos- und Flechtenvegetation weitgehend uninteressant.

Eine Ausnahme machten wir nur beim Jägerhölzle (Nr. 46) das schon früher ausführlich von Scheerer & al. 1983 beschrieben worden ist, und wo eine ergänzende Flechtenliste wünschenswert erschien. Hier sammelten wir stellvertretend für entsprechend andere bewaldeten Kuppen Epiphyten und Epigäen der Waldgesellschaften.

Danksagung: Ich danke Herrn Uwe Schwarz (Stuttgart). Er hat mich beim Klingenkopf begleitet (Pterygoneurum ovatum, leg.Schwarz) und auch sonst manchen Moosbeleg kritisch nachgesehen.

2 Methodik

Zur Bestimmung der Krustenflechten genügten meist Handschnitte (Schumm 1965, 1990). Sporengrößen wurden in Wasser oder Anilinblau-Lactophenol gemessen. Nur in wenigen Fällen war es nötig Gefrierschnitte anzufertigen. Zur Verfügung stand ein Interferenzmikroskop (Bauart nach Pluta). Von den meisten untersuchten Proben wurden Dauerpräparate und Exsiccate, die im Herbar des Verfassers aufbewahrt werden, als Belege angefertigt.

3 Funde in ausgewählten Biotopen

Bei den folgenden Fundlisten werden Flechten und Moose nacheinander getrennt aufgeführt. Dies ist zwar soziologisch nicht üblich, erleichtert aber die Übersicht über die in den Untersuchungsflächen gefundenen Arten.

Da die einzelnen Biotope im botanischen Teil von Dr. Scheerer schon ausführlich beschrieben sind, erübrigt es sich, die Standorte an dieser Stelle erneut klimatisch oder geologisch zu charakterisieren. Es wird lediglich die Nummer, die Arbeitsbezeichnung und die Gemeinde angeführt.

Die Fundlisten sind nach folgendem Schema grob aufgebaut

Flechten auf kalkhaltigen Sandsteinmauern ehemaliger Weinberge
Flechten auf Erdritzen in den Sandsteinmauern
Flechten am Boden
Flechten an Obstbäumen

Moose auf kalkhaltigen Sandsteinmauern
Moose auf nacktem Boden über Sandsteinmauern oder am Grund der Sandsteinmauern
Moose in Obstwiesen
Moose auf Obstbäumen

Nr. 8 Klingenkopf

Flechten auf kalkhaltigem Sandsteinfelsen:

Flechten auf Moosen über kalkhaltigem Sandstein:

Flechten auf Erdboden:

Moose auf kalkhaltigem Sandstein:

Moose auf Erdboden

Moose in der Wiese

Moose auf morschem Holz

Nr. 15 Kleinheppacher Kopf

Die Flechtenflora stimmt derart mit Nr. 8 überein, daß es überflüssig ist, sie hier zu listen. Auch die Moosfunde weichen kaum ab

Moose auf Steinen:

Moose offener Erdstellen:

Nr. 17 Korber Kopf

Flechten auf kalkhaltigen Sandsteinmauern ehemaliger Weinberge:

über steinbewohnenden Moosen:

Moose auf kalkhaltigen Sandsteinmauern oder dünn mit Erde bedecktem Sandstein:

Nr. 24 Himmelreich

Flechten an Obstbäumen beim Parkplatz

Moose an Obstbäumen beim Parkplatz

Flechten an Eiche auf der Kuppe nahe dem Polypodium Vorkommen:

Nr. 25 Rotenbühl

Flechten an alten Weinbergsmauern:

Flechten an Obstbäumen beim Parkplatz

Moose an Weinbergsmauer in Obstwiese

Moose an Obstbäumen beim Parkplatz

Nr. 38 Düftenberg

Flechten an kalkreichen Kieselsandsteinmauern:

Moose an kalkreichen Kieselsandsteinmauern:

Flechten an Obstbäumen:

Moose an Obstbäumen:

Moose in Wiesen:

Nr. 39 Eichenbach Talhang

sonnige warme Obstwiesen, ca 340m, TK 7223 (r3180/h0590)

Flechten an Sandsteinmauern

Flechten an Obstbäumen

Moosen an Sandsteinmauern

Moose in der Wiese

Moose an Obstbäumen

Nr. 42 Asperglen

Flechten an alten teils stark kalkhaltigen Sandsteinmauern:

Über steinbewohnenden Moosen:)

Flechten auf Erdritzen zwischen Mauersteinen oder erdigen Mauern:

Flechten an Obstbäumen (mit teils starker Abschuppung):

Moose an alten teils stark kalkhaltigen Sandsteinmauern oder dünn mit Erde bedecktem Sandstein:

Moose in Wiesen auf freien Flächen zwischen den Weinbergsmauern

Moose an Obstbäumen (mit teils starker Abschuppung):

Nr. 46 Jägerhölzle

Flechten auf kalkhaltigem lichtreichen Waldboden

Flechten an Sandsteinen auf der Kuppe des Jägerhölzchens:

Flechten auf kleine Kalksteinchen in offenen sonnigen grasarmen Waldstellen und auf Waldwegen:

Flechten auf Laubbäumen am Waldrand (Quercus, Prunus, Sorbus):

Moose auf Laubbäumen am Waldrand (Quercus, Prunus, Sorbus):

Flechten auf Nadelhölzern im Wald (Pinus)

Moose auf Nadelhölzern im Wald (Pinus)

Moose im Gebüsch des Waldrandes über schwach kalkhaltigem Boden:

Moose auf kalkhaltigem lichtreichen Waldboden

Moose auf saurem schattiger Waldboden

Moose in einer Wiese am Waldrand:

Nr. 48 Zwerenberg

Flechten an kalkreichen Kieselsandsteinmauern:

Flechten an Obstbäumen:

Flechten auf Kiefern am Waldrand oberhalb der Obstwiesen:

Moose an kalkreichen Kieselsandsteinmauern:

Moose in Magerwiesen:

Moose an Obstbäumen:

Moose am Boden. Waldrand oberhalb der Obstwiesen:
Der Boden ist äußerst trocken und moosarm nur auf freien Sandsteinblöcken oder über Wurzeln finden sich einige Moosarten:

Moose am auf Sandstein. Waldrand oberhalb der Obstwiesen:

4 Xerophytische Flechten und Moose

Flechten

Etwa 22 % aller steinbewohnenden Flechten, die in den Untersuchungsgebieten gesammelt worden sind, gelten als Xerophyten. Die meist südexponierten Reste früherer Weinbergsmauern stellen, soweit sie nicht vermoost sind, auf freien Flächen naturgemäß günstige Standorte dar.

Moose

Viele der Bewohner der südexponierten Weinbergsmauern sind Xerophyten und zeichnen sich durch Behaarung und Polsterwuchs aus. Da sie allgemein verbreitet sind, und auch auf Mauern sogar in Großstädten anzutreffen sind, dürfte es überflüssig sein, sie hier im einzelnen aufzulisten.

Besonders erwähnt werden sollen noch folgende Arten aus den Trockenrasen: Rhytidium rugosum, Abietinella abietina, Entodon concinnus und Homalothecium lutescens. Diese Moose sind in ganz Europa Charaktermoose der Steppeheideinseln und begleiten stets pontische Pflanzenformationen (Herzog, 1926, S. 249). (Siehe diesen Abschnitt). Interessant ist auch Pterygoneurum ovatum, das als charakteristisches Moos der Erdblößen in Steppenheide-Beständen gilt. Die eigentliche Heimat dieser Art sind das Mediterrangebiet und die südrussischen und vorderasiatischen Steppen und Halbwüsten (Neumayr, 1971)

5 Synantrope Flechten auf Gestein

Während allgemein eine Abnahme der Flechtenflora infolge von forstwirtschaftschaftlichen Maßnahmen, landwirtschaftlicher Nutzung und Luftverunreinigung beklagt wird, werden zahlreiche Gesteinsflechten durch anthropogene Gesteinssubstrate gefördert und haben sich durch den Einfluß des Menschen ausgebreitet. So kennt man von Caloplaca teicholyta im Gebiet fast nur Vorkommen auf künstlicher Unterlage (Wirth (1926))

Folgende aufgefundene Arten kommen auch sonst häufig auf künstlicher Unterlage vor(z.B.: Mauern, Beton, Mörtel, kalkhaltigen Sandsteinmauern). Einige Arten sind auch regelmäßig mitten in Großstädten noch zu finden

6 Bemerkungen zu den Flechten- und Moosgesellschaften

Allgemeine Bemerkungen:

Eine allgemeine moderne Zusammenfassung und vor allem sinnvolle Gliederung und Sichtung sämtlicher bisher beschriebenen Flechtenassoziationen existiert nicht. Seit der vorbildlichen und klaren Zusammenstellung von Klement (1955) erschien eine Flut von soziologischen Arbeiten mit der Tendenz zur "Atomisierung" der Einheiten. Der ständige Wechsel der Nomenklatur und die mehr theoretischen Diskussionen zur Begriffsbestimmung von Synusien und Assoziationen haben zur zur Übersichtlichkeit wenig beigetragen. Eine gute, auch gesteinsbewohnende Flechten berücksichtigende Zusammenstellung der Flechtengesellschaften wurde für die Britischen Inseln von James et. al. (1977) publiziert. Eine davon teils ziemlich abweichende Gliederung findet sich in der Flechtenflora von V. Wirth (1980), dessen Bezeichnungen wir hier übernehmen wollen.

Flechtengesellschaften auf Weinbergsmauern

Die Flechten-/ Moosgesellschaften bilden keine einheitlichen Aspekte. Einzelne Mauern sind von wenigen Arten überwachsen, andere dagegen relativ frei.

Obwohl die Standortsbedingungen (Feuchte, Licht etc.) oft sehr ähnlich sind, kann das Aussehen der Gesellschaften sehr wechseln, da die Dominanz der einzelnen Arten äußerst schwankend sein kann, ohne daß dafür einschneidende Gründe beobachtet werden können. Die Exposition und Beschattung ist zwar für die Konkurrenz der Arten untereinander von Wichtigkeit, doch ist die Verteilung der Arten etwa auf Vertikal- und Horizontalflächen an den untersuchten Standorten nicht klar separierbar. Meist werden Zufälligkeiten in der Besiedlungsreihenfolge den Ausschlag gegeben haben. Dies bedingt, daß bei verengtem Blickwinkel einer "Quadratzentimeter-Soziologie" je nach Kleinheit der Aufnahmefläche beliebig viele "Assoziationen" beschreibbar werden. Im Wust der Zusammenfassungen oder Zersplitterungen sich zurechtzufinden, ist nicht einfach.

Die auf Weinbergsmauern wachsenden Flechtengesellschaften gehören hauptsächlich zur Ordnung Verrucarietalia Klem. 1950. Typisch sind verschiedene Caloplaca, Aspicilia, Lecanora, Verrucaria und Collema-Arten.

Wir können die aufgefundenen Arten in folgender Weise den beschrieben Verbände zuordnen: (O = Ordnung, V = Verband, A = Assoziation)

Aus dem Caloplacion decipientis Klem. 1950 sind im Gebiet folgende teils rudimentär ausgebildete oder durch Übergänge miteinander verbundene Assoziationen zu finden:

• A Caloplacetum citrinae Beschel in Klem. 1955
  mit zusammenhängenden soreumatischen Krusten von Caloplaca citrina
• A Caloplacetum saxicolae Du Rietz 1925 em. Klem. 1955 (als C. murorum, nom. mut.)
  Auffallend durch die leuchtend gelben Caloplaca Arten. Caloplaca coronata, Caloplaca decipiens, Caloplaca velana, Lecania erysibe, Lecanora albescens, Lecanora crenulata, Xanthoria elegans
• A Caloplacetum teicholytae Wilm. 1966
  mit Caloplaca teicholyta, Caloplaca flavovirescens, Acarospora versicolor.

Aus dem Aspicilion calcareae Albertson 1946 ex Roux 1978 sind im Gebiet folgende schwach abgegrenzte Assoziationen vertreten:

• A Aspiciletum calcareae Du Rietz 1925 em. Roux 1978
  Aspicilia calcarea, Aspicilia radiosa, Caloplaca velana, Thelidium incavatum
  
• A Aspicilietum contortae Kaiser 1926 ex Klem. 1955
  Aspicilia contorta

Das Collemation tuniformis 1955 Klem. (="C.rupestris") ist nur an feuchteren oder von Moosen beschattete Stellen schwach entwickelt. Die Artenkombination weist meist in Richtung des

• A Verrucario placynthietum nigri Kaiser 1926
  (Syn. Placynthietum nigri Klem. 1955) hin. Placynthium nigrum, Collema tuniforme, Collema crispum, Leptogium lichenoides Dermatocarpon miniatum,

Nach James (1977) sind auch folgende im Gebiet angetroffenen Arten zum Placynthietum zu rechnen. Aspicilia calcarea, Caloplaca citrina, Caloplaca variabilis, Collema tenax, Lecania erysibe, Lecidella stigmatea, Protoblastenia rupestris

Der Übergang zu den Assoziationen des Caloplacion decipientis ist, wie die Artenkombination zeigt, sehr fließend.

Flechtengesellschaften auf Rinden

Die häufigsten epiphytischen Flechten im Gebiet sind Hypogymnia physodes, Parmelia sulcata, P. glabratula, P. subrudecta, P. flaventior, Physcia adscendens, Phlyctis argena, Candelariella xanthostigma, Lecanora conizaeoides.
Der Obstbaumbewuchs gehört meist zum Xanthorion parietina Ochsner 1928 Der Verband ist vor allem durch folgende Assoziationen vertreten:

• Physcietum adscendentis Frey & Ochsner 1926
• Parmelietum caperatae Felf. 1941
• Parmelietum acetabuli Ochsner 1928 (rudimentär)

Auf schattigeren Stellen sind auch Arten aus dem Graphidion scriptae Ochsner 1928 zu finden wie z.B.: Phlyctis argena, Dimerella diluta, Pertusaria und Lecanora-Arten und die fast immer auf Frullania wachsende Normandina pulchella.

An Nadelhölzern am Waldrand oberhalb der Streuobstwiesen sind Assoziationen aus dem Verband Lecanorion variae Barkm. 1958 vertreten. Häufig findet man mehr oder weniger gut entwickelt folgende Assoziationen:

• Lecideetum scalaris Hil. 1925 (="Psora ostreatae Ass").
  Vor allem die Basis von Nadelhölzern ist manchmal großflächig von der Charakterart Hypocenomyce scalaris überzogen.
• Lecanoretum conizaeoides Barkm. 1958 (="L.pityreae")
  mit Lecanora conizaeoides und Scoliciosporum chlorococcum.

Flechtengesellschaften auf Erde

Typische xerotherme Erdflechtengesellschaften, die lange Zeit offenliegende Bodenstellen benötigen, fehlen in den untersuchten Gebieten, da keine geeigneten Standorte hierfür vorhanden sind. Gegenüber raschwüchsigen Gräsern und Moosen ist ihre Konkurrenzkraft zu gering.

Nur die unauffälligen dunklen und relativ schnell wachsenden Collema-Arten (vorwiegend C. tenax und C. limosum) sind am Übergang von Wiesen zu Wegrändern oder Mauern regelmäßig in kleinen Lagern anzutreffen.

Moosgesellschaften auf Weinbergsmauern

Nach der Gliederung durch v. Hübschmann (1986) ist nur das Schistidion apocarpi Jezec & Vondracek 1962 gut ausgebildet

• A Orthotricho-Grimmietum pulvinatae Stodiek 1937
  Grimmia pulvinata, Tortula muralis, Schistidium apocarpum, Orthotrichum anomalum, Homalothecium sericeum

Es sind viele verschiedenen Varianten früher als selbständige Mooseinheiten beschrieben worden, die nach v. Hübschmann aber besser zusammengefaßt werden. (Leucodon sciuroides-Var., Homalothecium lutescens-Var., Anomodon viticulosus-Var., Homalothecium sericeum Var.)

Moosgesellschaften auf Rinden

Die aufgefundene Artenkombination gehört zum Verband

• Tortulion laevipilae (="Syntrichion l.") Ochsner 1928
  Arten: Frullania dilatata, Leucodon sciuroides, Hypnum cupressiforme. Begleiter: Amblystegium serpens, Bryum capillare, Orthotrichum affine, O. lyellii, Normandina pulchella.

Zwei jeweils durch nur eine Charakterart gekennzeichnete Assoziationen wären besonders hervorzuheben:

• Pylaisietum polyanthae Gams 1927
  mit Pylaisia polyantha

und das

• Dicranoweisietum cirrhatae Duvign. 1941
  mit Dicranoweisia cirrhata

Moosgesellschaften auf Erde

Typisch ist in den besuchten Gebieten nur eine Moosgesellschaft auf sonnigem flachgründigem Boden, die teils auch auf verwitternde Mauerkronen übergeht:

• Rhytidio - Entodontetum orthocarpi Stodiek 1937
  Arten: Rhytidium rugosum, Abietinella abietina, Campylium chrysophyllum, Entodon orthocarpus, Homalothecium lutescens.

Moosgesellschaften der Steuobstwiesen

Während Moose, die offene Bodenstellen bevorzugen, sich zu unabhängigen Assoziationen zusammenschließen, bilden Arten, die in geschlossenen Wiesen wachsen, Synusien.

• Entodon concinnus- Abietinella - Rhytidium rugosum Synusie

Auf sehr trocken, warmen Magerwiesen, aber auch entsprechenden Wegrändern ist diese Synusie verbreitet. (Z.B. Nr. 1, 15). Zu den namengebenden Moosen gesellen sich Thuidium, Homalothecium lutescens und Campylium calcareum. Die ausführliche Schilderung dieser Moosgesellschaft durch Neumayr kann auf unser Untersuchungsgebiet gut übertragen werden.

An weniger xerothermen Standorten, insbesondere wenn durch Sicker- und Hangwasser genügend Bodenfeuchte vorhanden ist, bildet in den Streuobstwiesen Rhytidiadelphus squarrosus und R. triquetrus und seltener Scleropodium purum große Massenbestände. An noch feuchteren oder beschatteten Wiesenflecken und Weggräben können auch Calliergonella cuspidatum oder Hylocomium splendens das Gras dicht durchwachsen. Neben diesen aspektbildenden großen Moosarten findet man regelmäßig im Schatten des Grasbewuchses Fissidens taxifolius, Lophocolea bidentata, Mnium hornum, Plagiomnium affine, cuspidatum, undulatum, Eurhynchium swartzii, Cirriphyllum piliferum, Amblystegium serpens und an offeneren Stellen Barbula unguiculata.

7 Liste der gefundenen Flechten und Moose

Flechten (Nomenklatur nach Wirth 1980)

Moose Moose (Nomenklatur nach Frahm 1983)

8 Literatur

Barkmann, J.J. (1958): Phytosociologie and Ecology of Cryptogamic Epiphytes. Assen, Netherlands.

Bertsch, K. (1964): Flechtenflora von Südwestdeutschland. Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart.

Düll, R. (1980): Die Moose (Bryophyta) des Rheinlandes (Nordrhein-Westfalen, Bundesrepublik Deutschland). Decheniana Beiheft Nr. 24, Bonn.

Erichsen, C.F.E. (1957): Flechtenflora von Nordwestdeutschland. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart.

Frahm,J.-P. , Frey, W. (1983): Moosflora, UTB, Ulmer-Verlag

Herzog, Th. (1926): Geographie der Moose. Jena, Gustav Fischer Verlag

Hübschmann, A.v. (1986): Prodromus der Moosgesellschaften Zentraleuropas. Stuttgart, Cramer.

James, P.W., Hawksworth, D.L., Rose, F. (1977): Lichen Communities in the British Isles: A preminilary Conspectus. Erschienen in: Lichen Ecology ed. by Mark R.D. Seaward, Academic Press, London

Klement, O. (1955): Prodromus der mitteleuropäischen Flechtengesellschaften. Feddes Repertorium, Beiheft 135, Berlin, Akademie-Verlag

Mönkemeyer, W. (1927): Die Laubmoose Europas. In Rabenhorsts Kryptogamenflora von Deutchland, Österreich und der Schweiz. Leipzig

Neumayr, L. (1971): Moosgesellschaften der südöstlichen Frankenalb und des Vorderen Bayerischen Waldes. Hoppea, Bd. 29/I u.II, Regensburg.

Poelt, J. (1969): Bestimmungsschlüssel europäischer Flechten. Cramer Verlag.

Schumm, F.(1965): Präparation der Flechten; Mikrokosmos 1965, S.125-127

Scheerer, H. & Hennecke, G. & Hennecke, M. (1983): Pfeifengras-Kieferngesellschaften des westlichen Schwäbisch-Fränkischen Waldes. Veröff. Naturschutz Landschaftspflege Bad.- Württ. Heft 57/58

Schumm, F.(1990): Untersuchung von Leimflechten (Gattung Collema); Mikrokosmos 79, Heft 8

Smith, A.J.E. (1980): The Moss Flora of Britain & Ireland. Cambridge University Press

Willmanns, O. (1962): Rindenbewohnende Epiphytengemeinschaften in Südwestdeutschland. Beitr. naturk. Forsch. SW-Deutschl. Bd. 21, Heft 2.

Wirth, V. (1976): Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde; Serie C, Heft 5

Wirth, V. (1976): Veränderungen der Flechtenflora und Flechtenvegetation in der Bundesrepublik Deutschland. Schriftenreihe für Vegetationskunde Heft 10, Bonn-Bad Godesberg.

Wirth, V. (1980): Flechtenflora, UTB Nr.. 1062, Ulmerverlag

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